寒流一來，龜的免疫力為什麼會掉？柴棺龜、東部箱龜與巴西龜的三項研究
重點摘要：龜是變溫動物，體溫跟著環境走，所以溫度一降，免疫和代謝會一起被拖慢。三項研究從不同角度指向同一件事：柴棺龜在水溫由 28°C 降到 20°C 後，免疫相關基因大量下調；肯塔基州的野生東部箱龜在氣溫驟降約兩週後出現死亡潮；巴西龜（紅耳龜）的免疫細胞在約 29°C 以下功能就受損。這些研究都有各自的限制，不能直接套用到每一種龜，但提醒我們：入冬時，「溫度穩不穩」比「冷不冷」更該注意。
- 本文為一般照顧資訊，個體狀況不同，出現異狀請找爬蟲專科獸醫；文中不提供藥物與劑量，也請不要自行用藥。
背景：為什麼「變溫」會牽動免疫？
哺乳類與鳥類靠自己產熱維持固定體溫，免疫系統也在這個穩定的溫度下運作。龜是變溫動物（ectotherm），體溫主要由環境決定，水龜的體溫幾乎就是水溫。溫度一變，酵素的反應速度、細胞的活動度、免疫細胞能不能增殖與製造抗體，都會跟著變。
養龜的人常聽到「冬天龜比較容易感冒、生病」，但這句話背後有幾個不同的問題：
- 降溫是不是真的會壓低免疫？壓低的是哪一部分？
- 在野外，降溫與疾病、死亡之間有沒有觀察到實際的關聯？
- 免疫細胞要多暖才能正常工作？
下面三項研究分別從實驗室轉錄組、野外死亡事件、免疫細胞功能切入，物種與方法各不相同，所以先說明「誰、怎麼做、做了什麼」，再說能推論到哪裡。
研究一：柴棺龜降溫後，免疫與代謝基因一起下調
研究是誰做的：OuYang 等人，2023 年 7 月發表於《Frontiers in Marine Science》第 10 卷，標題為「Transcriptome analysis reveals reduced immunity and metabolic level under cold stress in Mauremys mutica」。柴棺龜（Mauremys mutica，英文 yellow pond turtle，中國稱黃喉擬水龜）在中國大陸是常見的養殖與寵物龜，這項研究的實驗龜也來自中國廣州的龜場；論文動機是：當地養殖場常因突然降溫而發病、大量死亡，但冷逆境傷害的機制還不清楚。
在台灣，柴棺龜是第一級（瀕臨絕種）保育類野生動物（2019 年起），依《野生動物保育法》，除法令另有規定外，不得買賣、持有或飼養。本文引用這項研究，只是因為它清楚呈現了降溫對龜免疫的影響，並不代表柴棺龜可以當寵物飼養。
怎麼做：
- 動物：20 隻柴棺龜，體重約 84 ± 6 公克，2020 年 5 月購自中國廣州的龜場，先在 28°C 水溫下適應一週，每天餵一次商業飼料。
- 分組：4 隻維持 28°C 作為對照；其餘 16 隻在半小時內把水溫降到 20°C，模擬秋季突然降溫。
- 取樣：冷處理後 3 小時、24 小時、48 小時各取一組，另有一組在冷處理結束後再恢復 96 小時才取樣；每組 4 個重複。
- 組織與方法：取腸道組織，以 Illumina 平台做 RNA 定序（轉錄組），比較各時間點與對照組基因表現量的差異，並用 qRT-PCR 驗證幾個基因。
- 作者特別提到：在 20°C 時，這些龜仍然會進食，但活動力下降。
發現了什麼：
- 差異表現基因（表現量差兩倍以上且通過統計門檻）的數量，3 小時只有 151 個，24 小時暴增到 2,418 個，48 小時有 2,383 個，恢復組 827 個。也就是說，降溫初期反應不大，一天之後才出現全面的調整。
- 24 與 48 小時共同富集的路徑包括「細胞激素－細胞激素受體交互作用」與「NOD 樣受體訊號路徑」，這些都與先天免疫、發炎訊號有關，且路徑中多數基因是下調的；細胞激素路徑中的 CXCR3、CXCL10 也下調。
- 有三個基因在所有時間點都比對照低：BS2A1、PIWIL2 與 Fads1（後者與不飽和脂肪酸的合成有關）。
- 恢復組的細胞激素路徑不再顯著，作者解讀為：移除冷刺激後，免疫狀態有機會回復。
- 作者的結論是：冷處理造成的免疫受損與代謝減弱，可能是柴棺龜大量發病與死亡的主因。
要注意的限制：
- 這是轉錄組研究，量到的是「基因表現」，論文沒有直接測量死亡率或病原感染，所以「免疫下降導致死亡」是合理推論，不是直接證據。
- 只取腸道一個組織、只測一種降溫幅度（28°C → 20°C）、每組只有 4 隻，樣本量小。
- 20°C 其實是許多水龜在台灣冬天會遇到的水溫，這點值得想一想：研究顯示，連「不到嚴寒」的降溫幅度，都足以讓基因表現大幅改變。但這並不代表所有龜在 20°C 都會生病，這個實驗沒有追蹤到後續的發病情形。
研究二：東部箱龜的死亡潮，發生在驟冷約兩週之後
研究是誰做的：Agha 等人，2017 年 4 月發表於《Diseases of Aquatic Organisms》第 124 卷第 2 期（91–100 頁），標題為「Mass mortality of eastern box turtles with upper respiratory disease following atypical cold weather」。研究團隊原本就在野外追蹤東部箱龜（Terrapene carolina）並記錄環境與龜的體溫，因此意外留下了難得的數據。
發生了什麼：
- 2014 年，在美國肯塔基州 Berea，研究團隊遇到的 76 隻成年箱龜中，有 17 隻出現上呼吸道疾病症狀並死亡。
- 其中 11 隻的死亡發生在「平均環境溫度比前三個月平均低 2.5 個標準差」之後約 14 天，也就是氣溫異常驟降之後。
- 對其中一隻病龜的主要衣殼蛋白做部分基因定序，確認是與 frog virus 3 相似的蛙蛻膜病毒（ranavirus）。
- 沒有症狀的龜體溫較高（約 23°C），病龜較低（約 21°C）；存活下來的病龜之後體溫回升。
- 統計上，每日環境溫度與三個月平均值的偏差，對存活有顯著的負面影響，也就是偏離平均越多，存活率越低。
作者怎麼解讀：較冷或溫度變動大的環境，加上龜無法有效調節體溫，可能與較差的疾病結果有關。
要注意的限制：
- 這是野外的觀察性研究，只能說「溫度驟降」與「死亡」有關聯，不能證明因果；病毒定序也只做在一隻病龜身上，不能代表所有死亡個體都是同一原因。
- 病龜體溫較低，可能是原因（體溫低讓病情加重），也可能是結果（生病的龜沒力氣去曬太陽），單靠這份資料分不開。
- 這是棲息在北美東部森林的陸棲箱龜，不是水龜，更不是熱帶蛋龜，不能直接把數字搬到飼養的水龜上。
研究三：巴西龜的免疫細胞，在約 29°C 以下功能就受損
研究是誰做的：Zimmerman、Carter、Bowden 與 Vogel，2017 年 7 月發表於《Functional Ecology》第 31 卷第 7 期（1383–1389 頁），標題為「Immunocompetence in a long-lived ectothermic vertebrate is temperature dependent but shows no decline in older adults」。研究對象是巴西龜（Trachemys scripta）。注意，巴西龜與紅面蛋龜是不同的物種。
怎麼做：研究團隊捕捉成年巴西龜並採血，分離白血球，在實驗室裡於生物學上有意義的多個溫度下測試：一是 ELISpot 檢測，看免疫細胞自發或受刺激後製造抗體的能力；二是吞噬作用試驗，看細胞吞噬外來物的能力。因為巴西龜終生持續生長，團隊用腹甲長度當作年齡的代理指標。
發現了什麼：
- 溫度對所有 B 細胞功能指標都有顯著影響：低於 29°C 時功能受損，達到或高於 29°C 時則沒有受損。
- 年齡與溫度之間沒有交互作用，也就是年長個體並沒有因為年紀而讓溫度的影響變得更嚴重；整體來說也幾乎沒有看到免疫衰老的證據。
要注意的限制：
- 這是離體的免疫細胞實驗，細胞在實驗室裡測試，不等於活龜在水缸裡的整體免疫表現。
- 「29°C」是這個物種、這組實驗條件下的結果，不是所有龜通用的臨界值。
- 研究測的是 B 細胞（與抗體相關）等指標，不是完整的免疫系統。
三項研究合在一起看：能說什麼、不能說什麼
- 柴棺龜：方法：實驗室降溫＋基因表現；溫度因素：28°C 驟降到 20°C；主要發現：免疫與代謝基因下調；最大限制：沒量死亡率、樣本小
- 東部箱龜：方法：野外追蹤＋死亡事件；溫度因素：氣溫比三個月平均低 2.5 個標準差；主要發現：驟冷約 14 天後出現死亡潮；最大限制：觀察性、病毒只定序一隻
- 巴西龜：方法：離體免疫細胞測試；溫度因素：低於約 29°C；主要發現：B 細胞功能受損；最大限制：離體細胞實驗
可以說的：
- 三項研究的方法不同、物種不同，卻都指向「溫度偏低或下降，免疫功能跟著下降」，結論有互相印證的味道。
- 驟降似乎特別危險：柴棺龜與箱龜兩項研究的重點，都是「變化的速度與幅度」，而不只是「最低溫」。
- 影響可能不是立刻顯現：箱龜的死亡出現在驟冷約兩週後，柴棺龜的基因表現在 24 小時後才大幅改變。
不能說的：
- 不能說「低於 29°C 的龜一定會生病」，這個數字只是巴西龜離體細胞實驗的結果。
- 這三項研究都不是紅面蛋龜（蛋龜類），我們沒有查到針對紅面蛋龜的同類研究，所以不能把任何數字直接套用到牠們身上。
- 免疫下降是「風險上升」，不是「必然發病」；病原是否存在、龜的營養與體況、水質壓力都會影響結果。
對飼主的意義
把研究放回台灣的秋冬來看，可以參考的做法是：
- 關注「溫差」而不只是「最低溫」：寒流的一夜降溫、冷氣團過境，對龜的壓力可能比長期穩定的低溫更大。加熱設備搭配恆溫器，並另外放一支獨立的溫度計，每天看一下水溫。
- 提早準備寒流與停電備案：保溫箱、備用加熱方式、減少缸水熱量散失的做法（例如加蓋、避開風口），在寒流來之前先測試，不要等到停電才處理。
- 降溫期間，餵食量視龜的狀態調整：降溫時龜的食慾與活動力常會下降，這是常見的反應，不要用「硬餵」來彌補。
- 多觀察，早發現：食慾、活動力、鼻孔有沒有氣泡或分泌物、呼吸有沒有張口或發出聲音，都是上呼吸道問題的警訊；箱龜的研究中，病龜也是先出現上呼吸道症狀。
- 出現呼吸道症狀就找獸醫：不要自行用藥，也不要只靠加溫就期待好轉，請爬蟲專科獸醫檢查。
- 熱帶來源的龜要更小心：原產於溫暖地區的龜種（例如中美洲的蛋龜類），在台灣冬天的低溫下本來就更接近耐受邊緣；是否需要冬眠、怎麼過冬，可以參考〈天氣轉涼，中美洲熱帶水龜要冬眠嗎？〉。
常見問答
龜在冬天比較容易生病，是因為免疫力變差嗎？
研究顯示溫度下降會壓低免疫相關基因的表現與免疫細胞的功能，這是原因之一；但是否發病還與病原、營養、水質與壓力有關，不是只有溫度一個因素。
水溫降到幾度會讓龜生病？
沒有一個適用所有龜的數字。巴西龜離體細胞的研究是約 29°C 以下功能受損，柴棺龜的實驗是 28°C 降到 20°C 就有大量基因改變，但這些都是特定物種、特定條件下的結果，請依自己的品種與獸醫的建議設定水溫。
寒流來了，一定要讓龜冬眠嗎？
不一定，而且很多龜根本不該冬眠。冬眠是溫帶物種的季節習性；原產於中南美洲等熱帶地區的龜（例如紅面蛋龜等中美洲的動胸龜），野外的冬天仍然溫暖，沒有冬眠的習性，在台灣過冬應該保溫、讓牠維持正常活動，而不是讓牠冬眠。即使是有冬眠習性的溫帶物種，生病、體況不好或年紀太小的龜也不適合冬眠。請先確認自己的龜原產地在哪裡、有沒有冬眠習性，並請爬蟲專科獸醫檢查後再決定。熱帶水龜怎麼過冬，可參考本站〈天氣轉涼，中美洲熱帶水龜要冬眠嗎？〉。
龜流鼻水、鼻孔冒泡，在家可以怎麼處理？
先確認水溫與環境是否穩定，並盡快請爬蟲專科獸醫檢查；不要自行用藥，也不要只觀察等它自己好。
這些研究也適用在紅面蛋龜身上嗎？
目前沒有查到針對紅面蛋龜的相同研究。研究中的物種是柴棺龜、東部箱龜與巴西龜，只能當作變溫動物共通原則的參考，不能直接套用數字。
參考來源
- OuYang, S. et al. Transcriptome analysis reveals reduced immunity and metabolic level under cold stress in Mauremys mutica. Frontiers in Marine Science 10: 1224166（2023-07-10，DOI: 10.3389/fmars.2023.1224166）
- Agha, M. et al. Mass mortality of eastern box turtles with upper respiratory disease following atypical cold weather. Diseases of Aquatic Organisms 124(2): 91–100（2017-04-20，DOI: 10.3354/dao03122）
- Zimmerman, L. M., Carter, A. W., Bowden, R. M., Vogel, L. A. Immunocompetence in a long-lived ectothermic vertebrate is temperature dependent but shows no decline in older adults. Functional Ecology 31(7): 1383–1389（2017-07，DOI: 10.1111/1365-2435.12867）
- 保育類野生動物名錄修正總說明（行政院農業委員會，2019-01-09 公告；柴棺龜調整為瀕臨絕種）
- 野生動物保育法（全國法規資料庫，2025-02-18 修正；第 16 條）
- 內文照片：柴棺龜（Mauremys mutica）趴在青苔石頭上（Yung-Lun Lin 攝，iNaturalist，CC BY）、東部箱龜（Terrapene carolina carolina）在落葉堆中爬行（Richard Royster 攝，iNaturalist，CC0）、巴西龜（Trachemys scripta elegans）在倒木上曬太陽（Daniel S. Katz 攝，iNaturalist，CC BY），經縮圖處理（箱龜照片另經裁切）
- 封面照片：Mauremys mutica 257545584.jpg（呂一起 Lu i-chi 攝，維基共享資源，CC BY 4.0），經裁切並加上文字製成圖卡
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