水龜在水裡打哈欠，不怕嗆到嗎？怎麼讓一隻龜「準時」打哈欠？
重點摘要：水龜在水裡張大嘴打哈欠，水確實會流進嘴巴和喉嚨，但這沒關係，因為通往肺的入口（聲門）平常是關著的。龜沒有人類那片會蓋下來的會厭軟骨，改由舌頭和肌肉把聲門壓緊；研究也發現水棲龜的聲門大約只有陸龜的一半大。至於龜為什麼打哈欠，科學界其實還沒有定論，比較有根據的說法有三種：用口咽在水下輔助換氣、吞嚥後重新調整下巴與喉嚨，以及和溫度、清醒程度有關。
- 有趣的是，龜的哈欠不會傳染：研究者花了 6 個月，把一隻紅腿象龜訓練成「看到紅色方塊就打哈欠」來做實驗，這篇論文還得過 2011 年的搞笑諾貝爾獎。
- 偶爾打哈欠是正常的；如果龜在陸地上一直張嘴呼吸、流鼻涕或吐泡泡，就要找爬蟲專科獸醫。
先分清楚：打哈欠、喉嚨鼓動、張嘴呼吸是三件事
養水龜的人很常看到這幾種「嘴巴動作」，但它們的意義不一樣：
- 打哈欠：伸長脖子、頭往後仰、嘴巴張到很大，停一兩秒再闔上，一段時間才出現一次。研究龜類哈欠的學者指出，龜在其他情況下不會這樣張嘴，吃東西時嘴巴張得比較小、姿勢也不同。
- 喉嚨一鼓一鼓：嘴巴閉著或微開，喉嚨底部規律地上下抽動。這是另一種行為，研究者認為可能和在水中「聞味道」或讓水流過口咽有關。
- 張嘴呼吸：在陸地上嘴巴一直開著、脖子伸長、呼吸費力，有時還有鼻涕或泡泡。這通常是生病的警訊，不是打哈欠。
這篇談的是第一種：龜在水裡（或陸上）偶爾張大嘴的那個哈欠。
張開嘴，水為什麼不會嗆進去？
水進到喉嚨不要緊，要防的是水進肺
人會嗆到，是因為水或食物跑進了氣管。對龜來說，嘴巴和喉嚨本來就常常泡在水裡：水龜在水中吃東西時，會把食物連同水一起吸進嘴裡，再把多餘的水擠出去。研究閉殼龜進食的 Natchev 等人描述，牠們排出吞進的水時，舌頭就像一道擋板，把食物留在喉嚨裡，只讓水流出去。
所以水龜張嘴時水流進口腔、喉嚨，是牠們每天都在經歷的事。真正重要的是：水不能進到氣管和肺。
龜沒有會厭，靠舌頭和肌肉封住聲門
人的喉嚨有一片「會厭軟骨」，吞東西時會蓋住氣管入口。龜沒有會厭，那牠們怎麼辦？
- 聲門只在換氣時打開：龜的氣管入口（聲門）是舌根後方一道細長的縫。水龜不像人一直規律地呼吸，而是浮上水面換幾口氣、再潛下去閉氣很長一段時間；潛水和進食的時候，聲門是被封住的。
- 舌頭扮演會厭的角色：Fraher 等人 2010 年在《Journal of Experimental Biology》解剖革龜的喉部，發現聲門是靠兩條「舌骨舌肌」把舌頭往後拉、壓住喉部入口而關上的，張開則靠另一組肌肉把杓狀軟骨往兩側拉開。作者直接寫道：舌頭扮演了哺乳類會厭的角色，在潛水和進食時封住喉部入口；龜沒有會厭，如果沒有這套機制，潛水和進食時呼吸道就會暴露在海水中。
- 水棲龜的聲門比較小：捷克學者 2022 年解剖了 19 種、95 隻龜，發現水棲與半水棲龜的聲門裂縫，長度和寬度大約只有陸龜的一半，作者認為這是防止水進入下呼吸道的適應。
換句話說，水龜打哈欠時，嘴巴是打開了，但通往肺的那道「閘門」通常還是關著的，所以不會嗆到。
打哈欠到底在做什麼？四種可能
先說結論：目前沒有任何研究直接測試「龜為什麼打哈欠」。下面是根據相關研究整理出的幾種說法，可信度由高到低。
1. 讓水流過口咽，輔助在水下換氣
這是和蛋龜最有關係的一種。和紅面蛋龜同屬動胸龜科的麝香龜（Sternotherus odoratus），嘴巴和喉嚨內側長滿了一顆顆小突起。
- 維也納大學 Heiss 等人 2010 年在《The Anatomical Record》發表的研究發現，這些突起布滿血管，可能在水下交換氣體；作為對照，生活方式相似、但不會在水下呼吸的歐洲澤龜就沒有這樣的血管分布。論文標題很傳神：〈龜身體裡的魚〉。
- 研究也指出，鱉科（軟殼龜）有類似的口咽突起，研究者推測這可能是動胸龜科和鱉科共同祖先就有的特徵。新加坡國立大學 2012 年的研究發現，中華鱉把頭泡進水裡時，喉嚨會規律地動，同時從水中取得氧氣、排出尿素。
- 不過，這種口咽換氣能幫上多少忙仍有爭議。1949 年的麝香龜研究認為牠們泡水時主要靠皮膚吸氧，口咽換氣的貢獻可能很小；1968 年 Belkin 的研究則認為，長時間泡在水下時，龜會用口咽換氣當作輔助。
本文封面是站長養的窄橋蛋龜（Claudius angustatus），牠也屬於動胸龜科，常在水裡張大嘴打哈欠；不過窄橋蛋龜的口咽是否也有同樣的突起，目前還沒有研究。
所以，蛋龜這類龜在水下張嘴、讓新鮮的水流過口腔，很可能有一部分和換氣有關。但「打一個大哈欠」是否就是在換氣，目前只是推測，還沒有人實際測量。
2. 吞嚥後，重新調整下巴、舌頭和喉嚨
龜吃東西時，下巴、舌頭和舌骨（支撐舌頭與喉部的骨頭）都要大幅移動，水龜還要邊吸水邊排水。很多爬蟲類的資料認為，飯後的哈欠可能是在把這些構造「歸位」，或伸展剛用力過的肌肉。
1975 年，Luttenberger 在《Zeitschrift für Tierpsychologie》發表了少數專門研究爬蟲類打哈欠的論文：除了在野外觀察多種蜥蜴和陸龜，還在實驗室讓赫曼陸龜與歐洲澤龜處在不同的溫度、氧氣與二氧化碳濃度、疲勞和飢餓狀態下，觀察牠們打哈欠的反應。這篇論文的全文我們無法取得，摘要沒有寫出各項因素的結果，所以只能說「進食與飢餓是被研究過的因素之一」，細節還需要查證。
3. 和溫度、清醒程度有關
在哺乳類和鳥類，最受重視的說法是「打哈欠能幫腦部降溫」。普林斯頓大學 Gallup 等人整理多年研究指出，打哈欠多半發生在某個環境溫度範圍內，支持它和調節頭部溫度有關；另一派則認為打哈欠和「從休息切換到活動」的清醒程度有關。
變溫動物有沒有一樣的情況？日本北海道大學與名古屋大學的團隊 2025 年在《Zoological Science》發表的研究，把豹紋守宮分別養在 25°C、30°C、35°C 下連續觀察 3 天，發現：
- 守宮打哈欠的次數會隨環境溫度改變；
- 在 30°C 和 35°C 時，打完哈欠後的活動量明顯增加；
- 打哈欠有接近 24 小時的週期。
作者認為，這些結果和恆溫動物的研究相符，代表打哈欠的原始功能可能在脊椎動物之間被保留了下來。龜還沒有人做過同樣的實驗，但龜在曬背前後、剛醒來或準備開始活動時打哈欠，很可能也和這類「切換狀態」有關。
4. 平衡頭部壓力？目前沒有證據
網路上常看到「海龜在水下張嘴是為了平衡頭部壓力」的說法，但我們沒有找到任何研究支持，先當作未經證實的說法看待。
冷知識：把龜訓練成「看到紅色方塊就打哈欠」
人看到別人打哈欠，常常會跟著打；黑猩猩、獼猴、狗也被觀察到有這種「傳染性哈欠」。但哈欠為什麼會傳染？一派認為它是一種固定的反射：只要看到哈欠，就會觸發自己的哈欠，那麼所有會打哈欠的脊椎動物都應該會被傳染；另一派則認為它牽涉到模仿或同理心這類較高層次的社會能力，只有少數動物才有。
維也納大學「冷血動物認知」研究群的 Wilkinson 等人想到一個方法來分辨：找一種會打哈欠、群居、但大家不認為有同理心的動物來測試，結果選中了紅腿象龜。如果龜也會被傳染哈欠，就支持「反射說」；如果不會，就支持「社會能力說」。
問題是：怎麼讓一隻龜「準時」打哈欠？
自然的哈欠可遇不可求，沒辦法剛好在另一隻龜看著的時候發生。研究者的解法是訓練一隻龜在看到紅色方塊時打哈欠。這隻示範者是名叫 Alexandra 的母龜，用的是動物訓練常見的「逐步塑形」（successive approximation），也就是把目標動作拆成小步驟，一步一步提高標準：
- 先獎勵「嘴巴微微張開」：只要紅色方塊（2 公分見方）出現時，Alexandra 稍微張一下嘴，就給牠喜歡的食物。
- 再只獎勵「嘴巴張大」：等牠看到方塊就會張嘴之後，標準提高，只有嘴巴張得很大才有獎勵。
- 最後要求「張大嘴的同時把頭往後仰」：能穩定做出大張嘴之後，只有在張嘴時把頭往後仰，才給獎勵。
最後練出來的動作，和龜自然打的哈欠非常相像。整個訓練花了 6 個月。
研究者也定義了什麼叫龜的哈欠：伸長脖子、頭往後仰、嘴巴張到很大。他們指出，龜在其他情況下不會這樣張嘴，吃東西時嘴巴張得比較小，頭和身體的姿勢也完全不同，所以哈欠很好辨認。
實驗怎麼做？
研究在一個 80 × 40 公分、約 29°C 的飼養箱中進行，中間用隔板分成左右兩邊，下半部是看得穿的鐵網。Alexandra 在左邊，觀察的龜在右邊；參與的觀察者有 6 隻，其中 2 隻平常就和 Alexandra 住在一起。
- 實驗一（2009 年 8–9 月）：每隻觀察者分別經歷三種情況，各 3 次：看 Alexandra 做一次哈欠；Alexandra 在場但不出示紅色方塊、所以沒打哈欠；只出示紅色方塊、隔壁沒有龜。只有觀察者正面朝向 Alexandra 時的哈欠才算數，觀察 5 分 30 秒內有沒有跟著打哈欠。
- 實驗二（2009 年 12 月）：擔心一次哈欠不夠，改成在第一分鐘內連續做 2–3 次哈欠，觀察時間縮短為 3 分鐘，避免龜休息時自己打哈欠。
- 實驗三（2010 年 2–3 月）：擔心「訓練出來的哈欠」看起來不夠真，改用筆電播放 Alexandra 真正打哈欠、訓練哈欠，以及空背景的影片。
結果：龜不會被傳染
三個實驗裡，觀察者在各種情況下打哈欠的次數都沒有統計上的差異。龜本來就不常打哈欠：實驗一中，6 隻觀察者有 3 隻從頭到尾都沒打過；實驗二只有 2 隻打過哈欠，其中一隻在三種情況都有打。
研究者也很坦白地討論了限制：訓練出來的哈欠只模仿了張嘴和仰頭，沒有真正哈欠的吸氣動作；龜也可能不把影片裡的龜當成真的。但綜合三個實驗，他們的結論是：紅腿象龜看到同伴打哈欠，並不會跟著打。這代表「哈欠會傳染」不太可能只是看到哈欠就觸發的反射，而可能需要模仿或同理心這類社會能力。
這篇 2011 年發表在《Current Zoology》的論文，因此得到當年的搞笑諾貝爾生理學獎。看似搞笑，其實是一個設計得很用心的實驗：用一隻花了半年學會「準時打哈欠」的龜，回答了一個關於人類同理心的問題。
什麼時候該擔心？
偶爾打哈欠是正常行為，不用緊張。但如果出現下面的情況，就不是「哈欠」了，要盡快找爬蟲專科獸醫：
- 在陸地上一直張嘴呼吸，脖子伸長、呼吸看起來很費力；
- 流鼻涕、嘴角或鼻孔冒泡泡，或呼吸時有聲音；
- 游泳時身體歪一邊、浮不下去或沉不下去；
- 頻繁張嘴的同時不吃東西、精神很差。
默克獸醫手冊指出，張口呼吸、流鼻涕、呼吸困難是爬蟲類呼吸道感染的常見徵兆，而不適當的環境溫度是成因之一。換季時特別要留意水溫和曬背溫度。
本文為一般資訊，個體狀況不同，龜出現異狀請找爬蟲專科獸醫。
常見問答
烏龜在水裡打哈欠，水會跑進肺裡嗎？
不會。水會流進嘴巴和喉嚨，但通往肺的聲門平常是關著的，龜靠舌頭和肌肉把它封住；水棲龜的聲門也比陸龜小，比較不容易進水。
烏龜為什麼會打哈欠？
目前沒有研究直接證實。比較有根據的說法包括：讓水流過口咽輔助換氣（麝香龜、鱉等）、吞嚥後調整下巴與喉嚨，以及和溫度、從休息切換到活動的清醒程度有關。
烏龜一直張嘴是生病嗎？
要看情況。偶爾在水裡張大嘴打哈欠是正常的；如果在陸地上一直張嘴呼吸、流鼻涕、吐泡泡或游泳歪一邊，可能是呼吸道感染，要找爬蟲專科獸醫。
烏龜的哈欠會傳染嗎？
不會。2011 年維也納大學的研究把一隻紅腿象龜訓練成看到紅色方塊就打哈欠，再讓其他龜觀看，結果牠們並不會跟著打；這篇研究還得到搞笑諾貝爾獎。
參考來源
- Opening and closing mechanisms of the leatherback sea turtle larynx: a crucial role for the tongue（Fraher, J. 等，Journal of Experimental Biology 213，2010-12）
- Differences in the anatomy of the lower respiratory tract in selected species of the order Testudines（Habova, M. 等，Veterinární Medicína 67，2022-02-15）
- Aquatic feeding in a terrestrial turtle: a functional-morphological study of the feeding apparatus in the Indochinese box turtle Cuora galbinifrons（Natchev, N. 等，Zoomorphology 129，2010）
- The fish in the turtle: on the functionality of the oropharynx in the common musk turtle Sternotherus odoratus concerning feeding and underwater respiration（Heiss, E. 等，The Anatomical Record 293，2010-07-22）
- The Chinese soft-shelled turtle, Pelodiscus sinensis, excretes urea mainly through the mouth instead of the kidney（Ip, Y. K. 等，Journal of Experimental Biology 215，2012-11-01）
- Aquatic respiration and underwater survival of two freshwater turtle species90002-9)（Belkin, D. A.，Respiration Physiology 4，1968-01）
- Zum Problem des Gähnens bei Reptilien（Luttenberger, F.，Zeitschrift für Tierpsychologie 37，1975）
- The thermoregulatory theory of yawning: what we know from over 5 years of research（Gallup, A. C.、Eldakar, O. T.，Frontiers in Neuroscience 6，2013-01-02）
- Yawning and Its Temperature-Dependent Modulation in Leopard Geckos（Kotake, K. T. 等，Zoological Science 42，2025-02）
- No evidence of contagious yawning in the red-footed tortoise Geochelone carbonaria（Wilkinson, A.、Sebanz, N.、Mandl, I.、Huber, L.，Current Zoology 57(4): 477–484，2011）
- Tortoises Don't Catch Yawns（Scientific American，2011-12-01）
- Disorders and Diseases of Reptiles（Stephen J. Divers，默克獸醫手冊，2026-06-04 更新）
- 內文照片：北美地圖龜在倒木上張嘴（David Goldstein 攝，iNaturalist，CC BY）、麝香龜張嘴露出口腔（Peter Waycik 攝，iNaturalist，CC BY）；站長飼養的猶加頓箱龜在飼養盒裡打哈欠（紅面蛋龜與牠們的產地 攝，2026），皆經縮圖處理
- 封面照片：站長飼養的窄橋蛋龜（Claudius angustatus）在水中張大嘴打哈欠（紅面蛋龜與牠們的產地 攝，2026），經裁切並加上文字製成圖卡
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