餅乾龜

Malacochersus tornieri

又稱：薄餅龜、扁陸龜、非洲軟甲陸龜、東非薄餅龜、石縫陸龜

整理：魚骨頭 · 最後更新 2026-10-25

餅乾龜（又稱薄餅龜、扁陸龜，Malacochersus tornieri）是東非肯亞、坦尚尼亞岩丘的小型扁平陸龜，背甲薄而有彈性，靠鑽進岩縫躲避天敵，一次只產 1 顆蛋。IUCN 列為極危，2019 年 11 月 26 日起列入 CITES 附錄一；在台灣屬陸龜科第二級保育類。

外觀與辨識

• 扁平又柔軟的背甲：TFTSG 物種專論指出，餅乾龜背甲的骨板發育有限，上面覆蓋薄薄的角質盾片，所以背甲扁平而有彈性；腹甲中央也有一塊沒骨化的區域，外觀呈淺色。這種「軟」是天生的，不是生病。
• 大小：背甲最長約 17.8 公分，體重很少超過 500 公克（TFTSG 物種專論）；《Turtles of the World》第 10 版列出最大直線背甲長雄 17.0 公分、雌 17.8 公分。
• 花紋：幼體背甲是深褐與亮黃交錯的鮮明花紋，隨年齡逐漸褪色，老成體可能變成均勻的淡褐色；每隻的花紋都不太一樣，能融入岩石背景。年輪在幼體很清楚，成體因為常在岩縫中摩擦而磨平。
• 公母差異：坦尚尼亞的研究記錄雄龜在背甲約 9–10 公分、雌龜約 13–14 公分開始成熟；雄龜尾巴較長、較粗，雌龜尾巴短。各地研究對雌雄體型差異的結論不一，有的發現雌龜明顯較大，有的只發現雌龜較寬、較厚。
• 幼體：剛孵化時接近圓形、不太扁，背甲約 4 公分、體重約 15 公克，長大後才越來越長、越來越扁。
• 不容易混淆：扁平的外形在陸龜中很獨特，只要看到側面幾乎就能認出來。

分布與野外生態

• 原產地：TFTSG 物種專論記載分布在肯亞中北部到東南部、坦尚尼亞（維多利亞湖南岸到馬賽草原以南），以及尚比亞北部 Nakonde 地區的單一地點；Reptile Database 另列有馬拉威。各族群零散分布，彼此不相連。
• 棲地：海拔約 1,800 公尺以下、半乾旱氣候的岩丘（kopje），由古老的前寒武紀片麻岩剝落形成層層石板與縫隙；周圍多是金合歡與沒藥樹灌叢，或短盔豆（Brachystegia）林地。
• 岩縫生活：牠們使用的岩縫深到足以藏住整個身體，有時深入超過 1 公尺，最裡面常窄到不到 5 公分。遇到危險時，餅乾龜會用背甲後方的隆起頂住縫頂、後腳撐住，必要時吸氣讓腹甲鼓起，把自己「卡」在縫裡。深岩縫的溫度與濕度變化比外面小得多，是天然的避暑處。
• 跑得快、翻得快：扁平的身體讓牠被翻倒時能很快翻回來；研究者認為牠比較依賴跑回岩縫逃命，而不是縮進殼裡。
• 活動與食性：大部分時間躲在岩縫，雨季較常外出，曾觀察到早上 9:30–10:00 出來活動；覓食範圍常只在岩縫附近幾平方公尺，但雄龜偶爾一天會在岩丘間移動超過 100 公尺。糞便分析顯示主要吃狗牙根、鼠尾粟、阿拉伯黃背草、黍屬等禾草，也吃牛膝屬植物和蘆薈；坦尚尼亞魯阿哈國家公園的族群可能吃較多堅果與種子。
• 季節行為：沒有冬眠；東非有長、短兩個雨季，野外的交配、產卵與孵化都配合雨季進行（見「繁殖」）。冬眠與否的整理見〈烏龜冬天要冬眠嗎？常見龜種一覽〉。

保育狀態與法規

• IUCN 紅皮書：極危（CR A4abcd），2019 年評估（Mwaya et al.）；1996 年時列為易危。TFTSG 物種專論指出，牠分布狹窄、棲地特化、密度低、族群破碎、繁殖力低，又被大量捕捉供應國際寵物市場，因此特別容易滅絕。
• 族群下降的例子：肯亞 Voo 地區曾記錄每平方公里約 8.86 隻，2014 年再調查時已找不到；附近設有餅乾龜的商業養殖場，研究者推測當地野生族群被抓去當種龜。其他地區密度低到每平方公里 1.2 隻（TFTSG 物種專論）。
• 貿易：尚比亞的已知產地只有一處，但 2007–2016 年間卻出口近 22,000 隻，研究者懷疑是坦尚尼亞等地抓來的個體「洗」成尚比亞出口。肯亞 1981 年起停止野生個體出口，坦尚尼亞 1992 年起暫停野生出口配額、改准許養殖場繁殖出口；CITES 物種資料庫顯示坦尚尼亞 2019 年野生個體的出口配額為 0。
• CITES：1975 年起列入附錄二，2000 年曾提案改列附錄一未通過；2019 年第 18 屆締約方大會通過，2019 年 11 月 26 日起列入附錄一（CITES Species+；加拿大的保留已在 2020 年 12 月撤回）。附錄一物種原則上禁止商業性的國際貿易，人工繁殖個體的例外有嚴格條件（公約第七條）。
• 台灣法規：

- 依農業部 2025 年 2 月 7 日公告的「陸域保育類野生動物名錄」（2019 年 1 月 9 日版起即如此），陸龜科所有種（名錄另列為瀕臨絕種者除外）屬第二級「珍貴稀有野生動物」。名錄另列為第一級的陸龜有射紋陸龜、緬甸星龜、埃及陸龜等 9 種，餅乾龜雖然已是 CITES 附錄一，名錄並沒有另列為第一級，所以目前屬第二級。 - 野生動物保育法第 24 條規定，保育類活體的輸入限於學術研究機構、大專校院與動物園，違法輸入可處 6 個月以上 5 年以下有期徒刑（第 40 條）；第 35 條規定保育類野生動物非經主管機關同意不得買賣或在公共場所陳列、展示。 - 依同法第 55 條，人工繁殖個體須經公告才適用本法，目前公告的陸龜名單不含餅乾龜；但附錄一物種的國際貿易條件遠比附錄二嚴格。實際規定請向農業部林業及自然保育署或縣市政府確認。 - 不可以野放：同法第 32 條規定，飼養的野生動物非經主管機關同意不得釋放。

飼養環境

以下資訊整理自 TFTSG 物種專論與獸醫資料，供已合法飼養者、動物園與收容單位參考，不代表鼓勵飼養或購買。

• 空間：物種專論引用的飼養建議是一對至少 2×1 公尺（Skelton & Redrobe 2002），並用石塊堆出大小合適的縫隙；也有動物園用約 1.2 公尺見方的箱子搭配木製躲藏箱成功飼養。
• 岩縫：這是餅乾龜飼養的核心。縫隙要讓牠能完全藏身、上下貼住背腹甲，石塊必須固定，避免倒塌壓傷。餅乾龜很會爬，陸龜信託的飼養經驗提到母龜找產卵地點時能沿著鐵網垂直爬上 25–30 公分，圍欄要防爬、防逃。
• 底材：物種專論記載有動物園用沙與培養土各半的底材，搭配大戟與虎尾蘭等植物；人工飼養的母龜可在沙土、樹皮甚至碎石中挖淺坑產卵。
• 溫度與濕度：目前沒有找到公開、具權威性的餅乾龜溫度數值。默克獸醫手冊沒有列出本種，同樣來自東非稀樹草原的豹紋陸龜建議氣溫 25–30°C、曬點再高約 5°C、相對濕度 30–50%，可作為參考範圍；原產地的深岩縫溫濕度穩定，所以一定要提供涼爽的縫隙讓牠避熱。台灣夏季要注意悶熱、冬季要加溫，詳見〈寒流一來，龜的免疫力為什麼會掉？〉。
• UVB：室內飼養建議提供 UVB，並保留不受光照的陰暗縫隙，參考〈UVB 燈怎麼選〉。
• 水：陸龜信託的飼養者指出「餅乾龜不喝水」是錯誤說法，應提供淺水盆。

飲食

• 高纖、低蛋白：物種專論記載圈養時以蔬菜與水果搭配維生素、礦物質補充即可維持，並引用建議選擇高纖、低蛋白的植物，以避免長太快與甲殼變形（Blake et al. 1996；Skelton & Redrobe 2002）。
• 參考野外食物：野外以禾草為主，也吃草本植物與蘆薈，因此圈養飲食應以草類與野草為基礎，水果只是少量點綴。
• 鈣與維生素：陸龜信託的飼養者在野草上撒營養粉與鈣粉，成體與幼體相同。
• 幼體：剛孵化的幼龜通常孵出當天就會喝水，1 天到 1 週內開始吃東西，時間依卵黃囊大小而定（陸龜信託）。

健康與常見問題

本文為一般照顧資訊，個體狀況不同，出現異狀請找爬蟲專科獸醫。

• 軟殼是天生的，但變形不是：餅乾龜背甲本來就有彈性；如果出現不對稱、凹陷、背甲邊緣翹起或生長過快，可能是飲食或光照問題造成的代謝性骨病，要由獸醫評估。默克獸醫手冊把代謝性骨病列為爬蟲常見的營養與代謝疾病。
• 呼吸道與細菌感染：默克獸醫手冊指出黴漿菌是陸龜上呼吸道疾病的已知原因，多數細菌感染則發生在營養不良、照顧不佳或免疫力低下的個體。
• 整體耐受度：物種專論引用聖地牙哥動物園的經驗，認為只要照顧得當，餅乾龜是相對強健、抗病的物種；問題多半出在環境與飲食。
• 壓傷與跌落：牠們很會爬、喜歡鑽縫，鬆動的石塊與高處跌落都可能造成背甲或內臟受傷。
• 繁殖相關問題：餅乾龜的蛋相對身體很大，默克獸醫手冊指出卵滯留（難產）是爬蟲常見的生殖疾病；母龜焦躁、反覆挖坑卻不產卵時要就醫。

繁殖

• 性成熟：野外確切年齡不明；圈養約 5–9 歲、背甲約 9–10 公分成熟（物種專論）。
• 野外繁殖：2024 年肯亞的野外研究記錄到 19 次交配，集中在 12 月到 4 月的雨季；4–6 月築巢，巢約 8.4 公分寬、7.0 公分深；每窩平均只有 1 顆蛋，蛋長約 4.4 公分、寬 2.7 公分、重約 17 公克；孵化約 177 天，在 11 月短雨季開始時孵出，剛好遇上食物最多的時候。觀察到的 6 顆蛋有 4 顆被捕食，9 隻幼龜也有 3 隻被吃掉（Ngwava et al. 2024，Wildlife Biology）。
• 圈養繁殖：物種專論記載圈養時幾乎全年都可能產卵，每窩通常 1 顆、少數 2 顆，一年可產多窩；聖地牙哥動物園記錄的蛋平均 46.6×28.9 毫米、23.4 公克。陸龜信託的飼養者觀察到母龜約每 6 週產 1 顆，一季產 4–6 顆。
• 孵化溫度與天數：孵化期 99–237 天，溫度越高越短，蛋也可能在產下後暫停發育；性別由溫度決定，關鍵溫度約 29.8°C，30°C 以上只孵出母龜，較低溫孵出公龜（Ewert et al. 2004，物種專論引用）。陸龜信託的飼養者以 31–32°C 孵化，曾在 12 週到 28 週後孵出。

適合誰養？

• 飼養難度：困難。體型小不代表好養：牠需要穩固的岩縫造景、能防爬的圍欄、穩定的溫度，繁殖又極慢。
• 保育與倫理：IUCN 極危、CITES 附錄一，野外族群因寵物貿易持續減少，養殖場也曾被懷疑用野生個體當種龜或洗產地。我們不建議一般家庭飼養，也不提供購買資訊。
• 壽命：物種專論引用布朗克斯動物園約 25 年的紀錄，AnAge 資料庫記載圈養最長約 25.9 年。
• 如果你已經合法飼養：保留所有合法來源文件，不要私下轉讓或繁殖販售，無法照顧時聯絡縣市主管機關，絕對不要野放。

常見問答

餅乾龜的殼為什麼是軟的？

骨板發育不完整、盾片很薄，所以背甲扁平而有彈性。這讓牠能鑽進狹窄的岩縫並卡住身體，躲避獴、胡狼與猛禽等天敵，是正常的適應，不是缺鈣。但如果出現變形或不對稱，還是要給獸醫檢查。

餅乾龜是保育類嗎？

是。在台灣屬陸龜科第二級「珍貴稀有」保育類；國際上 IUCN 紅皮書列為極危，2019 年 11 月 26 日起列入 CITES 附錄一。

餅乾龜一次生幾顆蛋？

通常只有 1 顆，偶爾 2 顆。野外一年多半只產一次，孵化要約半年；圈養時一年可產數顆，但仍然是繁殖非常慢的陸龜。

餅乾龜要冬眠嗎？

不用。牠來自東非熱帶，沒有冬眠習性；台灣冬天要加溫，同時保留涼爽的岩縫讓牠自己調節。

餅乾龜為什麼會變成極危？

分布範圍小、只住在特定岩丘、繁殖慢，又長期被大量捕捉出口當寵物；岩石被開採、棲地被破壞也讓族群更破碎。陸龜和水龜的差異可參考〈烏龜和陸龜差在哪？〉。

參考來源

• Mwaya, R.T., Moll, D., Malonza, P.K. & Ngwava, J.M. (2018). Malacochersus tornieri – Pancake Tortoise. Chelonian Research Monographs 5(12):107.1–15（DOI: 10.3854/crm.5.107.tornieri.v1.2018；外觀、棲地、生態、繁殖、貿易、圈養，2026-10-25 查閱）
• Turtle Taxonomy Working Group (2025). Turtles of the World, 10th Edition. Chelonian Research Monographs 10（最大背甲長、IUCN 極危 CR A4abcd（Mwaya et al. 2019）、CITES 沿革，2026-10-25 查閱）
• The Reptile Database：Malacochersus tornieri（分布、溫度決定性別，2026-10-25 查閱）
• CITES Species+：Malacochersus tornieri（2019-11-26 列入附錄一、坦尚尼亞出口配額，2026-10-25 查閱）
• GBIF：Malacochersus tornieri 的 IUCN 紅皮書類別（極危 CR，IUCN 物種編號 12696，2026-10-25 查閱）
• Ngwava, J.M., Xiao, F., Malonza, P.K., Bwong, B.A. & Shi, H.-T. (2024). Reproductive ecology of the critically endangered pancake tortoise (Malacochersus tornieri) in the wild. Wildlife Biology 2024(5)（DOI: 10.1002/wlb3.01181）
• Tortoise Trust：Keeping & Breeding the Pancake Tortoise（Joan Scott, 2006）（飼養與孵化經驗，2026-10-25 查閱）
• MSD Veterinary Manual：Important Husbandry Requirements for Selected Reptiles（豹紋陸龜溫濕度作為參考，2026-10-25 查閱）
• MSD Veterinary Manual：Bacterial Diseases of Reptiles、Nutritional, Metabolic, and Endocrine Diseases of Reptiles、Reproductive Diseases of Reptiles（2026-10-25 查閱）
• AnAge：Malacochersus tornieri（圈養最長壽命約 25.9 年，2026-10-25 查閱）
• 農業部林業及自然保育署：陸域保育類野生動物名錄（2025-02-07 公告）、適用野生動物保育法之人工飼養繁殖陸域野生動物種類（2026-10-25 查閱）
• 全國法規資料庫：野生動物保育法（第 24、32、35、40、55 條，2025-02-18 修正，2026-10-25 查閱）
• 照片：

- 封面：野生成體在岩石上，坦尚尼亞曼亞拉省，2026-05-25，Jack Christmas，CC0，iNaturalist 觀察紀錄 365111209 - 野生個體躲在岩縫，坦尚尼亞曼亞拉省巴巴蒂，Matt Pilkington，CC BY，iNaturalist 觀察紀錄 56152762 - 鑽在石板下（圈養），美國辛辛那提動物園，Greg Hume，CC BY-SA 4.0，維基共享資源 - 頭部特寫（圈養），美國辛辛那提動物園，Ltshears，CC BY-SA 3.0，維基共享資源 - 側面扁平外形（圈養），美國紐約州，Nick T.，CC BY-SA，iNaturalist 觀察紀錄 206631706 - 交配（圈養，地點未註明），frank wouters，CC BY 2.0，維基共享資源

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